In »In/Spectre« leben Youkai versteckt vor der Außenwelt unter uns. Die meisten von ihnen sind gutmütig, doch es gibt auch solche, die gefährlich sind und die Balance zwischen den Youkai und der Menschheit ins Ungleichgewicht zu bringen drohen. Als junges Mädchen wurde Kotoko Iwanaga von Youkai entführt und im Austausch für den Verlust eines Beins und eines Auges zu deren »Göttin der Weisheit«, eine Art Vermittlerin, ernannt. Seitdem ist sie in der Lage, Youkai zu sehen und mit ihnen zu kommunizieren und wird daher von ihnen bei etwaigen Problemen zurate gezogen. Mit ihrer Fähigkeit hat sich Kotoko stets als Einzelfall gesehen, bis sie eines Tages in einem Krankenhaus dem seit kurzem getrennt lebenden Studenten Kurou Sakuragawa über den Weg läuft. Kotoko entwickelt prompt Gefühle für Kurou, spürt jedoch auch, dass eine übernatürliche Gabe in ihm schlummert. Sie bittet Kurou daher um Hilfe bei ihrer Aufgabe als Youkai-Vermittlerin.